Канальцевая реабсорбция

Канальцевая реабсорбция. Регуляция канальцевой реабсорбции. Проксимальная реабсорбция. Аквопорины.

При сравнении состава и количества первичной и конечной мочи выявляется, что в канальцах нефрона происходит процесс обратного всасывания воды и веществ, профильтровавшихся в клубочках, что необходимо для поддержания их внешнего баланса. Этот процесс называется канальцевой реабсорбцией и в зависимости от отдела канальцев, где он происходит, различают реабсорбцию проксимальную и дисталъную. В процессе реабсорбции вода и вещества из просвета канальцев через люминальную мембрану поступают в цитоплазму клеток эпителия, затем через базолате-ральную мембрану выносятся из клеток эпителия в интерстициальное пространство, после чего поступают в перитубулярные (околоканальце-вые) капилляры. Такой путь реабсорбции носит название трансцеллюляр-ного, в его основе лежат общие механизмы транспорта веществ через плазматические мембраны. Кроме того, возможен путь реабсорбции через плотные соединения между клетками эпителия посредством простой диффузии или переносом вещества вместе с растворителем, что носит название парацеллюлярного пути реабсорбции. Реабсорбция представляет собой транспорт веществ из мочи в лимфу и кровь, и в зависимости от механизма вьщеляют пассивный, первично и вторично активный транспорт.

Проксимальная реабсорбция обеспечивает полное всасывание ряда веществ первичной мочи — глюкозы, белка, аминокислот и витаминов. В проксимальном отделе канальцев всасывается 2/з профильтровавшихся воды и ионов натрия (рис. 14.7), большие количества ионов калия, двухвалентных катионов, анионов хлора, бикарбоната, фосфата, а также мочевая кислота и мочевина. К концу проксимального отдела в его просвете остается только 1/3 объема ультрафильтрата, и, хотя его состав из-за неодинаковой реабсорбции разных компонентов уже существенно отличается от плазмы крови, осмотическое давление первичной мочи остается таким же, как в плазме.

Эпителий проксимального канальца хорошо проницаем для воды, благодаря наличию в апикальной мембране водных каналов, образованных особыми белковыми молекулами аквапоринами. В структурах нефрона описано 6 типов аквапоринов, первый из них (AQP-1) имеется в мембранах клеток проксимальных канальцев (рис. 14.8). Всасывание воды происходит пассивно путем простой диффузии по осмотическому градиенту и прямо зависит от реабсорбции ионов натрия хлорида, других осмотически активных веществ. Благодаря этому содержимое проксимального отдела остается изоосмотичным плазме крови.

функции почек

Роль почек в организме не ограничивается только выделением конечных продуктов азотистого обмена и избытка воды. Почки активно участвуют в поддержании гомеостаза организма.

• осморегуляция — поддержание осмотического давления в крови и других жидкостях организма;
• ионная регуляция — регуляция ионного состава внутренней среды организма;
• поддержание кислотно-щелочного баланса плазмы крови (рН = 7,4);
• регуляция артериального давления;
• эндокринная функция: синтез и выделение в кровь биологически активных веществ:- ренина, регулирующего артериальное давление; — эритропоэтина, регулирующего скорость образования эритроцитов;
• участие в обмене веществ;
• экскреторная функция: выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена, чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.).

Реабсорбция и экскреция фосфата, Са2+ и Мg2+[править | править код]

А. Реабсорбция фосфата, Са2+ и Мg2+

Метаболизм фосфатовправить | править код

Концентрация фосфатов в плазме обычно находится в диапазоне 0,8-1,4 ммоль/л. Каждый день фильтруется соответствующее количество неорганического фосфата Фн (НР042-⇆ Н2PO4-) (примерно 150-250 ммоль/суг), и большая его часть реабсорбируется. Фракция экскреции (А1), которая колеблется между 5 и 20%, необходима для поддержания баланса Фн, Н + и Са2+. Экскреция Фн возрастает при избытке Фн (повышенный уровень Фн в плазме) и падает при дефиците Фн. К фосфатурии и увеличению экскреции Н+ также приводит ацидоз (титруемая кислотность). Это происходит и при фосфатурии от других причин. Гипокальциемия и паратиреоидный гормон (паратгормон) тоже индуцируют увеличение экскреции Фн (АЗ).

Фн реабсорбируется в проксимальных канальцах (А2, 3). Мембрана их просвета содержит 3-й тип 3Na+-Фн-симпортера (NaPi-З). Этот переносчик связывает ионы НР042- и Н2РО4 и котранспортирует их путем вторичного активного транспорта.

Регуляция реабсорбции Фнправить | править код

Дефицит Фн, алкалоз, гиперкальциемия и низкий уровень паратгормона приводят к усиленному включению транспортера NaPi-З в мембрану просвета, тогда как избыток Фн, ацидоз, гипокальциемия и увеличенная секреция паратгормона приводят (по отрицательной обратной связи) к интернализации и последующему расщеплению NaPi-З в лизосомах (АЗ).

Метаболизм кальцияправить | править код

В отличие от метаболизма Na+метаболизм кальция регулируется в основном путем абсорбции Са2+ в желудке и, во вторую очередь, путем почечной экскреции. Общий кальций плазмы (связанный кальций + ионизованный кальций) в среднем составляет 2,5 ммоль/л. Примерно 1,3 ммоль/л кальция присутствует как свободный, ионизованный Са?+, 0,2 ммоль/л образует комплексы с фосфатом, цитратом и т. д., а остальные 1 ммоль/л связаны с белками плазмы и, следовательно, не подлежат клубочковой фильтрации. Фракция экскреции Са2+ (ФЭСа в моче — 0,5-3% (А1).

Реабсорбция Са2+ происходит почти по всему нефрону (А1, 2). Реабсорбция фильтрованного Са2+ примерно на 60% происходит в проксимальных канальцах, на 30% — в толстом сегменте восходящего колена (ТСВК) петли Генле, и является парацеллюлярной, т. е. пассивной (А4а). В основном движущая сила для этого вида активности обеспечивается люмен-положительным трансэпителиальным потенциалом (ЛПТП). Поскольку реабсорбция Са2+ в ТСВК зависит от реабсорбции NaCI, петлевые диуретики ингибируют реабсорбцию Са2+. Всасывание Са2+ в ТСВК обеспечивает паратгормон, так же как и в дистальных извитых канальцах, где Са2+ реабсорбируется при помощи трансцеллюлярного активного транспорта (А4б). Таким образом, приток Са2+ в клетку является пассивным процессом и происходит при помощи Са2*-каналов просвета, а отток Са2+ — активный процесс и осуществляется посредством Са2+-АТФазы (первичный активный транспорт Са2+) и 3Na+-1Са2+-антипорта (вторичный активный транспорт Са2+). Ацидоз ингибирует реабсорбцию Са2+ неизвестными пока механизмами.

Мочевые камни обычно состоят из фосфата кальция или оксалата кальция. Когда увеличиваются концентрации Са2+, Фн или оксалата, может достигаться произведение растворимости фосфорных и оксалатных солей кальция; обычно же лиганды, образующие с кальцием комплексы (например, цитрат), и ингибиторы кристаллизации (например, нефрокальцин) допускают некоторую степень пересыщения. Образование камней может произойти при дефиците этих веществ, или если в моче присутствует очень высокая концентрация Са2+. Фн или оксалата (применимо ко всем трем при ярко выраженном антидиурезе).

Метаболизм магния и реабсорбцияправить | править код

Поскольку часть магния в плазме связана с белками (0,7-1,2 ммоль/л), концентрация магния в фильтрате составляет только 80% его концентрации в плазме. Фракция экскреции Мg2+ (ФЭмд) составляет 3-8% (А1,2). Однако в отличие от Са2+, только 15% фильтрованных ионов Мg2+ покидают проксимальные канальцы. Около 70% Мg2+ подлежит парацеллюлярной реабсорбции в ТСВК (А4). Другие 10% Мg2+ всасываются трансцеллюлярно в дистальных канальцах (А4б), вероятнее всего как Са2+ (см. ранее).

Экскреция Мдг+ стимулируется гипермагнезиемией, гиперкальциемией, гиперволемией и петлевыми диуретиками, а ингибируется дефицитом Мg2+. Дефицит Са2+, дефицит объема, а также паратгормон и другие гормоны в основном оказывают влияние в ТСВК.

Почки содержат рецепторы для двухвалентных катионов, таких как Са2+ и Мg2+. При активации рецепторы в ТСВК ингибируют реабсорбцию NaCI, который, как и петлевые диуретики, уменьшает движущую силу парацеллюлярной резорбции катионов, таким образом уменьшая в норме активное всасывание Мg2+.

Виды реабсорбции

Прием питательных веществ, происходит через разные отделы каналов, в этой зависимости различают два вида реабсорбции:

Проксимальная

Она обуславливает транспортировку в организм из первичной мочи аминокислот, белка, декстрозы и витаминов. Поглощение в этом случае происходит почти в полном объеме, отфильтровывается только 1/3 всего объема. Механизм реабсорбции воды пассивный и находится в зависимости от содержания в моче гидрохлорида и щелочи. Бикарбонат может всасываться как быстрым, так и медленным способом — при вхождении и выведении из канальцев, элемент ведет себя динамично, а при прохождении через мембрану поведение можно охарактеризовать как заторможенное. В роли переносчика здесь выступает гидрокарбонат.

При прохождении через канальца объем мочи уменьшается — так как жидкость реабсорбируется пассивно и, это приводит к высокой концентрации бикарбоната. Они будут усваиваться вместе с жидкостью. Такая заторможенность в канальцах обеспечивает консистенцию мочи, сходную с кровяной плазмой. Кроме того, в проксимальных отделах поглощаются фосфаты, катионы, ионы калия, гидрохлорида, мочевины и мочевой кислоты.

Аминокислоты и декстроза переносятся в кровь при помощи клеток эпителия, которые находятся в щеточной каемке апикальной мембраны. Поглощение данных веществ возможно только при наличии одновременной связи с гидрохлоридом. Чтобы это осуществить — концентрация должна быть низкой. Поэтому в процессе транспортировки бикарбоната активно удаляется из клетки — такой процесс называют симпортом.

Проксимальная реабсорбция глюкозы требует соединения ее молекулы с транспортирующей клеткой. Но в том случае, когда ее содержание в первичной моче слишком велико — происходит перегруз возможностей переносчиков. Это ведет к тому, что этот элемент уже не сможет попадать обратно в кровь. И соответственно, концентрация этой субстанции в конечной моче увеличена. Из этого можно сделать вывод, что достигнут почечный порог выведения или достигнута величина максимального проточного транспорта вещества.

Допустимое содержание сахара в крови различно для мужчин и женщин. Для первых этот показатель равен 375 мг/мин, а для вторых -303 мг/мин. Глюкоза является примером пороговых веществ, т. е тех, которые имеют предельную концентрацию. Примером же соединений, которые не всасываются в кровь или мало всасываются, могут служить инулин, манитол, сульфаты, мочевина. Их еще называют непороговыми. Подразумевается, что у них отсутствует порог выведения. В процессе проксимального поглощения пептиды и белки почти полностью возвращаются в кровь и лимфу. Лишь малая их доля содержится в конечной моче.

Дистальная

Этот вид реабсорбции гораздо меньше проксимальной. Но именно дистальное поглощение веществ влияет на конечный состав мочи и ее концентрацию. В этих отделах канальцев щелочь проходит реабсорбцию активно, а хлорид, наоборот, — пассивно. Активно транспортируются калий, ионы кальция и фосфаты. К тому же, благодаря такому элементу, как вазопрессин — увеличевается усваиваемость мочевины и она попадает в межклеточную жидкость.

Почечная система состоит из собирательных трубочек и петли Гентле. Такое строение дает почкам возможность образования мочи различной концентрации и обусловливает усиленную реабсорбцию. В почках она движется в разных направлениях, а фильтрация происходит в нефроне. Фильтрация в нефроне обуславливает образование более насыщенного раствора в районе нисходящего колена и менее насыщенного из-за количества гидрокарбоната — в области восходящего колена петли Гентле. Собирательная трубочка водонепроницаема и возможность реабсорбции существует только при наличии вазепрессина. Из-за этого воды скапливается мало и повышается насыщенность конечной мочи.

Дистальная реабсорбция

Данный вид реабсорбции отличается от проксимального и гораздо меньше его. Однако именно он оказывает непосредственное воздействие на итоговый состав урины и ее концентрацию. В данных отделах почечных канальцев щелочь реабсорбируется наиболее активным способом, а гидрохлорид пассивным. Также нужно отметить активный транспорт фосфатов, калия и ионов кальция. Более того, вазопрессин стимулирует увеличение усваиваемости мочи и попадание ее в межклеточное пространство.

В состав почечной системы входят петли Гентле и собирательные трубочки. Благодаря данному строению обеспечивается возможность получения мочевины с разным уровнем концентрации и обуславливается повышенный объем реабсорбции. Именно в почках происходит передвижение мочи в разных направлениях, а нефрон участвует в фильтрации.

Этот процесс гарантирует появление раствора с повышенной концентрацией в области нисходящего колена и пониженным уровнем за счет объема гидрокарбоната в районе восходящего колена петли Гентле. Нужно выделить абсолютную водонепропускаемость собирательной трубочки, из-за чего реабсорбция возможна только лишь в том случае, если при этом присутствует вазопрессин. В связи с этим, наблюдается низкий уровень воды и повышенная концентрация мочевины.

ПРОЦЕССЫ, ПРОИСХОДЯЩИЕ В ПОЧКАХ

• ультрафильтрация жидкости в почечных клубочках;
• реабсорбция (обратное всасывание);
• экскреция мочи.

УЛЬТРАФИЛЬТРАЦИЯ ЖИДКОСТИ В ПОЧЕЧНЫХ КЛУБОЧКАХ

В клубочках происходит начальный этап мочеобразования — ультрафильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка всех низкомолекулярных компонентов плазмы крови.

Кроме того, в процессе канальцевой секреции клетки эпителия нефрона захватывают некоторые вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца.

Такм образом в сутки образуется примерно 170 л первичной мочи.

Состав первичной мочи подобен составу плазмы крови, лишенному белка:

• вода
• минеральные соли
• низкомолекулярные соединения (в т. ч. токсины, аминокислоты, глюкоза, витамины)
• НЕТ БЕЛКОВ (следовые количества)
• НЕТ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ

РЕАБСОРБЦИЯ (ОБРАТНОЕ ВСАСЫВАНИЕ)

Второй этап связан с реабсорбцией в кровеносные капилляры всех ценных для организма веществ:  воды, ионов (Na+Na+, Cl−Cl−, HCO−3HCO3−), аминокислот, глюкозы, витаминов, белков, микроэлементов. Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергозатратам процесс. 

Обратное всасывание происходит во время прохождения первичной мочи через систему извитых канальцев. Для этой цели выносящая артериола вторично распадается на сеть капилляров, опутывающих канальца: через их тонкие стенки и просходит обратное всасывание нужных организму веществ.

Небольшое количество профильтровавшегося в клубочках белка реабсорбируется клетками проксимальных канальцев. Выделение белков с мочой в норме составляет не более 20 — 75 мг в сутки, а при заболеваниях почек оно может возрастать до 50 г в сутки. Увеличение выделения белков с мочой (протеинурия) может быть обусловлено нарушением их реабсорбции либо увеличением фильтрации.

В результате фильтрации, реабсорбции и секреции от 180 л первичной мочи остается только 1,5 л концентрированного раствора «ненужных» веществ — вторичная моча.

Состав вторичной мочи:

• вода
• соли
• токсины
• продукты метаболизма (в т.ч. остатки лекарственных препаратов)

ЭКСКРЕЦИЯ ВЕЩЕСТВ

Вторичная моча через собирательные трубки поступает в почечные лоханки.

В среднем человек производит приблизительно 1,5 литра мочи в сутки.

Из почек моча по мочеточникам поступает в мочевой пузырь.

Вместимость мочевого пузыря в среднем 600 мл.

Обычно содержимое мочевого пузыря стерильно.

Стенка мочевого пузыря имеет мышечный слой, который, сокращаясь, обуславливает мочеиспускание.

Мочеиспускание — произвольный (контролируемый сознанием) рефлекторный акт, запускаемый рецепторами натяжения в стенке мочевого пузыря, посылающими в головной мозг сигнал о наполнении мочевого пузыря.

Поток мочи при её выделении из мочевого пузыря регулируется круговыми мышцами-сфинктерами. При начале опорожнения мочевого пузыря его сфинктер расслабляется, а мышцы стенки сокращаются, создавая поток мочи.

В процессе метаболизма белков и нуклеиновых кислот образуются различные продукты азотистого обмена: мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.

При нарушении выведения мочевой кислоты развивается подагра.

Виды реабсорбции

Реабсорбцию в медицине принято условно подразделять на некоторые разновидности. Первичная моча становится вторичной и готовой к выходу из организма в результате процессов, которые происходят в канальцах почек, а также в собирательных трубочках.

За двадцать четыре часа в почках человека формируется от ста пятидесяти до ста семидесяти литров первичной мочи, которую ещё называют фильтратом. Но выделяется лишь только от одного до полутора литров мочи в сутки, поскольку осуществляются процессы по всасыванию остальной жидкости в собирательных трубочках и в почечных канальцах.

Конечная моча, которая подлежит естественному выведению из организма, по своему составу очень различается с первичной. В ней полностью отсутствуют такие компоненты, как глюкоза, некоторые соли, аминокислоты, но зато в ней, как правило, сконцентрировано большое количество мочевины.

В зависимости от расположения канала по приёму питательных для организма веществ канальцевая реабсорбция делится на два основных вида:

• проксимальная;
• дистальная.

Проксимальная реабсорбция

В проксимальном отделе нефрона обычно происходит реабсорбция глюкозы, аминокислот, большей части ионов натрия, витаминов, микроэлементов,а также белков. В других сегментах нефрона обратно всасывается вида, электролиты.

Наибольшие затраты энергии доставляет организму реабсорбция хлора и натрия, которая также представляет собой наиболее масштабный по объёму процесс. После фильтрации в проксимальном канальце происходит уменьшение количества первичной мочи, и в первый отдел нефрона проникает лишь одна треть отфильтрованной в клубочках жидкости.

Из общей концентрации элемента натрия, который поступил в нефрон при рассматриваемом процессе, в петле Генле всасывается не более двадцати пяти процентов, а в дистальном отделе – не более девяти процентов. А в собирательных трубках и во вторичной моче концентрируется менее одного процента.

Дистальная реабсорбция

Эта реабсорбция характеризуется наименьшим перенесением ионов в сравнении с проксимальной, но именно этот вид поглощения питательных веществ оказывает влияние на состав вторичной мочи, на её концентрацию.

Происходит активная транспортировка калия, ионов кальция, а также фосфатов, улучшаются качества мочевины, способствующие её усваиванию, в результате чего наблюдается её проникновение в межклеточную жидкость.

Факультативная реабсорбция, или избирательная, относится к физиологически регулируемым процессам, которые протекают в дистальном сегменте нефрона. Сюда относится реабсорбция воды и определённых видов ионов.

Облигатная реабсорбция, или обязательная, наблюдается в проксимальном отделе нефрона и она обычно не подвергается физиологическому контролю. Это процессы всасывания воды, натрия хлорида, глюкозы и других компонентов, протекающие в проксимальной части нефрона.

Возможные проблемы

Если наблюдается неполноценная фильтрация или проявляется дисфункция фильтрующих органов, то данный процесс может привести к появлению различных патологий и физиологических нарушений:

1. Расстройства канальцевой реабсорбции. Увеличение или же снижение всасывания ионов, воды или органических веществ из просвета канальцев. Причины дисфункции возникают из-за пониженной активности транспортирующих компонентов, недостатка переносчиков и макроэргов, травма эпителия.
2. Нарушение процесса секреции эпителиальных клеток. Травма дистальных отделов канальцев, повреждение тканей и клеток мозгового или коркового вещества почек. Наличие дисфункции является провокатором развития почечных и внепочечных синдромов.
3. Почечные синдромы — возникают вследствие диуреза, нарушения ритма мочеиспускания, изменения цвета и характера мочи. Почечные синдромы приводят к развитию почечной недостаточности, тубулопатии, нефрита.
4. Полиурия — диурез, снижение удельного веса мочи.
5. Олигурия — уменьшение объема суточной мочи, увеличение удельного веса жидкости.
6. Гормональный дисбаланс — активная выработка гормона альдостерона провоцирует увеличение всасывания натрия, результатом чего является скопление жидкости в организме, которое приводит к появлению отеков, снижению наличия калия.
7. Патологии структуры эпителиальных клеток — данный процесс является основной причиной дисфункции контроля за концентрацией мочи.

Установить точную причину патологического состояния можно при помощи анализа мочи.

Истории наших читателей
«Вылечить ПОЧКИ я смогла с помощью простого средства, о котором узнала из статьи ВРАЧА-УРОЛОГА с 24 летним стажем Пушкарь Д.Ю…»
Михайлова Елена г. Крым
Читать подробнее »

Механизм работы различных отделов почечного фильтра.

1. В проксимальном канальце берет свое начало процесс концентрирования клубочкового фильтрата, причем наиболее важным моментом здесь является активное поглощение солей. С помощью активного транспорта из данного участка канальца обратно всасывается около 67% Na+. Почти пропорциональное количество воды и некоторых других растворенных  веществ, например ионов хлора, следует за ионами натрия пассивно. Таким образом, прежде чем фильтрат достигнет петли Генле, из него реабсорбирустся около 75% веществ. В результате канальцевая жидкость становится изоосмотической по отношению к плазме крови и тканевым жидкостям.

Проксимальный каналец идеально приспособлен для интенсивной реабсорбции соли и воды. Многочисленные микроворсинки эпителия образуют так называемую щеточную кайму, покрывающую внутреннюю поверхность просвета почечного канальца. При таком устройстве абсорбирующей поверхности чрезвычайно увеличивается площадь клеточной мембраны и в результате облегчается диффузия соли и воды из просвета канальца в эпителиальные клетки.

2. Нисходящее колено петли Генле и часть восходящего колена, расположенная во внутреннем слое мозгового вещества, состоят из очень тонких клеток, у которых нет щеточной каймы, а число митохондрий мало. Морфология тонких участков нефрона свидетельствует об отсутствии здесь активного переноса растворенных веществ через стенку канальца. На данном участке нефрона NaCl очень плохо проникает сквозь стенку канальца, мочевина — несколько лучше, а вода проходит без затруднений.

3. Стенка тонкого участка восходящего колена петли Генле также неактивна в отношении транспорта соли. Тем не менее она обладает высокой проницаемостью для Na+ и Сl-, но малопроницаема для мочевины и почти непроницаема для воды.

4. Толстый участок восходящего колена петли Генле, расположенный в мозговом веществе почки, отличается от остальных участков указанной петли. Он осуществляет активный перенос Na+ и Cl- из просвета петли в интерстициальное пространство. Этот участок нефрона вместе с остальной частью восходящего колена чрезвычайно мало проницаем для воды. Из-за реабсорбции NaCl жидкость поступает в дистальный каналец несколько гипоосмотичной по сравнению с тканевой жидкостью

5. Движение воды через стенку дистального канальца — процесс сложный. Дистальный каналец имеет особое значение для транспорта К+, Н+ и NH3 из тканевой жидкости в просвет нефрона и транспорта Na+, Cl- и Н2О из просвета нефрона в тканевую жидкость. Поскольку соли активно «выкачиваются» из просвета канальца, вода следует за ними пассивно.

6. Собирательный проток проницаем для воды, что позволяет ей переходить из разбавленной мочи в более концентрированную тканевую жидкость мозгового вещества почки. В этом заключается конечная стадия образования гиперосмотической мочи. В протоке происходит также реабсорбция NaCl, но за счет активного переноса Na+ через стенку. Для солей собирательный проток непроницаем, в отношении воды его проницаемость меняется

Важной особенностью дистального участка собирательного протока, расположенного во внутреннем мозговом слое почек, является его высокая проницаемость для мочевины.

Регуляция канальцевой реабсорбции. Регуляция реабсорбции воды в дистальных канальцах.

Регуляция канальцевой реабсорбции осуществляется как нервным, так и, в большей мере, гуморальным путем.

Нервные влияния реализуются преимущественно симпатическими проводниками и медиаторами через бета-адренорецепторы мембран клеток проксимальных и дистальных канальцев. Симпатические эффекты проявляются в виде активации процессов реабсорбции глюкозы, ионов натрия, воды и анионов фосфатов и осуществляются через систему вторичных посредников (аденилатциклаза — цАМФ). Нервная регуляция кровообращения в мозговом веществе почки увеличивает или уменьшает эффективность сосудистой противоточной системы и концентрирование мочи. Сосудистые эффекты нервной регуляции также опосредуются через внутри-почечные системы гуморальных регуляторов — ренин-ангиотензиновую, кининовую, простагландины и др.

Основным фактором регуляции реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона является гормон вазопрессин, называвшийся ранее антидиуретическим гормоном. Этот гормон образуется в супраоптическом и паравен-трикулярных ядрах гипоталамуса, по аксонам нейронов транспортируется в нейрогипофиз, откуда и поступает в кровь. Влияние вазопрессина на проницаемость эпителия канальцев обусловлено наличием рецепторов к гормону, относящихся к V2-типу, на поверхности базолатеральной мембраны клеток эпителия. Образование гормон-рецепторного комплекса влечет за собой через посредство GS-белка и гуанилового нуклеотида активацию аденилатциклазы и образование цАМФ, активацию синтеза и встраивания аквапоринов 2-го типа («водных каналов») в апикальную мембрану клеток эпителия собирательных трубочек. Перестройка ультраструктур мембраны и цитоплазмы клетки ведет к образованию внутриклеточных специализированных структур, переносящих большие потоки воды по осмотическому градиенту от апикальной к базолатеральной мембране, не позволяя транспортируемой воде смешиваться с цитоплазмой и препятствуя набуханию клетки. Такой трансцеллюлярный транспорт воды через клетки эпителия реализуется вазопрессином в собирательных трубочках. Кроме того, в дистальных канальцах вазопрессин обусловливает активацию и выход из клеток гиалуронидаз, вызывающих расщепление гликозаминогликанов основного межклеточного вещества, тем самым способствуя межклеточному пассивному транспорту воды по осмотическому градиенту.

Канальцевая реабсорбция воды регулируется и другими гормонами (табл. 14.1). По механизму действия все гормоны, регулирующие реабсорбцию воды, делятся на шесть групп:
• повышающие проницаемость мембран дистальных отделов нефрона для воды (вазопрессин, пролактин, хорионический гонадотропин);
• меняющие чувствительность клеточных рецепторов к вазопрессину (паратирин, кальцитонин, кальцитриол, простагландины, альдостерон);
• меняющие осмотический градиент интерстиция мозгового слоя почки и, соответственно, пассивный осмотический транспорт воды (паратирин, кальцитриол, тиреоидные гормоны, инсулин, вазопрессин);
• меняющие активный транспорт натрия и хлорида, а за счет этого и пассивный транспорт воды (альдостерон, вазопрессин, атриопептид, прогестерон, глюкагон, кальцитонин, простагландины);
• повышающие осмотическое давление канальцевой мочи за счет нере-абсорбированных осмотически активных веществ, например глюкозы (контринсулярные гормоны);
• меняющие кровоток по прямым сосудам мозгового вещества и, тем самым, накопление или «вымывание» осмотически активных веществ из интерстиция (ангиотензин-П, кинины, простагландины, паратирин, вазопрессин, атриопептид).